Удобрения и стимуляторы роста |

Теория и практика применения

Ауксины

Вторник, 02 Апр 2013

Ауксин и его синтетические аналоги. Исследованиями Н.Г. Холодного, Ф. Вента, Ф. Кегля, А. Хааген-Смита, Г. Эркслебена и др. ученых в 20-х — 30-х годах нашего столетия было установлено наличие в растениях ростовых гормонов: индолил-3-уксусной кислоты (ИУК) и ее производных. Они получили общее название «ауксины» (от греческого слова — расти). ИУК также часто называют гетероауксином. В открытии этого явления определенную роль сыграли работы Ч. Дарвина: именно он первым указал на наличие в растущих частях растений какого-то вещества, «на которое действует свет, и которое передает его действие в нижнюю часть растения» (Дарвин, 1941, с. 463).
ИУК (С10Н9NO2) — белое кристаллическое вещество. На свету быстро темнеет. Хорошо растворяется в спиртах, в серном эфире и этилацетате, плохо — в воде. В горячей воде растворимость увеличивается. Калиевая соль ИУК хорошо растворима в воде. ИУК быстро разлагается в кислой среде, в щелочной среде — более стабильна.
ИУК и ее производные обнаружены во всех органах растений. Особенно высоко их содержание в развивающихся тканях: в почках, молодых листьях и их зачатках, в проводящих пучках, в пыльце, в формирующихся семенах. В семенах некоторых растений с глубоким покоем концентрация ауксинов достигает ингибирующих (блокирующих рост) количеств. Значительно более высоких величин достигает концентрация ауксинов в некоторых патогенных плесневых грибах и многих бактериях, для которых эти соединения, вероятно, выполняют определенные функции воздействия на растения.
Кроме ИУК в тканях растений обнаружены и другие соединения индольной природы: индолил-3-ацетальдегид, индолил-3-ацетонитрил (ИАН), индолил-3-пировиноградная, индолил-3-молочная, индолил-3-гликолевая кислоты, метиловый и этиловый эфиры ИУК, 5-гидрокси-ИУК, триптофан, триптамин, триптофол, серотонин. Некоторые из этих соединений обладают высокой ауксинной активностью только в тех тканях, которые способны превращать их в ИУК. Например, ИАН проявляет ауксинную активность только на колеоптилях овса и кукурузы, так как эти растения содержат нитрилазу — фермент, превращающий ИАН в ИУК. Таким образом, активной формой ауксина является только ИУК.
В тканях растений присутствует не только свободная ИУК, но и связанные ее формы — пептиды, глюкозиды. Сами по себе они не активны и служат для детоксикации излишков ИУК и ее запасания.

Сходным с ИУК воздействием на растения обладают некоторые синтетические соединения, что позволило отнести их к синтетическим аналогам ИУК. Выделяют три группы синтетических аналогов ИУК.
Это, прежде всего, производные индола — индолил-3-пропионовая (ИПК) и индолил-3-масляная (ИМК) кислоты. В растениях они встречаются крайне редко, но проявляют ауксинную активность и применяются для ускорения корнеобразования. Их преимуществом является более высокая устойчивость в тканях растений.
Очень сильной ауксинной активностью обладают некоторые хлорзамещенные феноксипроизводные: 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (1,4,5-Т) и др. Эти соединения очень устойчивы к разрушению и связыванию в тканях растений, и поэтому так высока их активность.
Третья группа синтетических ауксинов — производные нафтилалкилкарбоновых кислот: 1-нафтилуксусная кислота (1-НУК), ее калиевая соль (КАНУ), 2-нафтоксиуксусная кислота (2-НОУК). По сравнению с ИУК эти соединения также обладают большей устойчивостью к разрушению.
Итак, ауксины были открыты в связи с изучением роста растений, однако их функции гораздо шире. Они являются участниками процессов деления, роста, дифференциации клеток. Причем особенно активно влияют на корнеобразование. Однако ауксины характеризуются неоднозначностью воздействия на растения. Так, известен их тормозящий эффект на процессы старения клеток. Именно поэтому обработка слабо развивающихся плодов 2,4-Д или 1-НУК предотвращает их преждевременное опадение и усиливает рост. Кроме того, ауксины способствуют усилению двигательной и функциональной активности у растений.

Ауксины. В сельском хозяйстве наиболее широко употребляют ауксины. Использование их чрезвычайно многообразно. Их применяют в садоводстве и лесоводстве, овощеводстве, полеводстве и луговодстве.
Использование ауксинов для вегетативного размножения. В садоводстве и лесоводстве активно используют размножение черенками. С помощью этого способа можно быстро и без потерь сортовых особенностей размножать ценные древесные культуры. Однако проблема в том, что далеко не все культуры укореняются хорошо: яблоня, груша, слива, большинство хвойных пород в этом случае корни образуют плохо или совсем не образуют. Открытие ауксина и его способности стимулировать корнеобразование быстро нашло широкое применение в практике сельского хозяйства. Обычно используют не саму ИУК, так как она быстро разрушается, а ее синтетические заменители: 2,4-Д, 2,4-ДМ, 1-НУК, ИМК. Особенно часто используют 1-НУК, ИМК, и калиевую соль 1-НУК, выпускаемую под названием КАНУ, которая хорошо растворяется в воде. Эти соединения наиболее стабильны и нефитотоксичны. Их применяют для замачивания зеленых и одревесневших черенков, взятых с 2−3-летних побегов. Черенки замачивают на 8 — 24 часа, погружая в раствор на 1/3 или на ½ их длины. Раствор готовят из расчета 25 — 70 мг препарата на 1 л воды. Можно использовать и кратковременную (5 сек.) обработку нижней части черенков в водно-спиртовом (1:1) растворе ИМК. Концентрация ИМК в этом растворе 2,5 — 5 г на 1 литр водно-спиртовой смеси. Для зеленых черенков, а также для черенков травянистых декоративных растений требуется меньшая концентрация ростовых веществ. Обработанные таким образом черенки высаживают в парники до полного укоренения. Конечно, при этом необходимо поддерживать оптимальную влажность почвы и воздуха, обеспечивать черенки достаточным количеством света.
Использование ауксинов при пересадке. Пересадка древесных и кустарниковых пород представляет немалый стресс для растений. Обусловлено это тем, что значительная часть корней при выкапывании саженца обрывается, особенно страдают их всасывающие окончания. Приживаемость растений на новом месте зависит от скорости восстановления корневой системы. Снятие стрессовой ситуации возможно на фоне применения регуляторов роста, в частности, ауксинов. Для этого срезы корней смазывают пастой из глины и торфа, приготовленной с добавлением растворов ИМК или 1-НУК. Можно помещать корни растений на сутки в растворы стимуляторов. После посадки дерево полезно полить водой с раствором ИМК или 1-НУК из расчета 5 — 10 мг препарата на 1 л воды. Приживаемость на новом месте обработанных таким образом деревьев значительно выше.
В настоящее время в продажу поступает аналог гетероауксина — корневин, действующим веществом которого является ИУК. Чтобы деревья лучше приживались на новом месте перед посадкой корневую систему саженца опудривают корневином. После высадки растения в корнеобитаемый слой почвы устанавливают корнепитатель «КП-100» (не забудьте вылить на место установки не менее 1 литра воды) и выливают в приствольный круг 2−3 литра рабочего раствора удобрения «Корневая смесь» (его готовят из расчета 70 г удобрения на 10 литров воды). Опудривать не надо, если корни выкопаны с комом земли. В этом случае поступают следующим образом. На месте новой посадки присыпают корневую систему дерева почвой, устанавливают корнепитатель «КП-100» и поливают под корень рабочим раствором корневина и удобрения «корневая смесь» — 3−5 литров в приствольный круг. Рабочий раствор готовят так: в 10 литрах воды растворяют 70 г удобрения и настаивают в течение 3−5 дней. Сливают раствор с нерастворившегося остатка в другую емкость и добавляют 1 пакетик (10 г) корневина.
Использование ауксинов для стимуляции плодообразования. Ауксины используют для стимуляции плодообразования и получения бессемянных плодов. Чаще всего с этой целью применяют регуляторы роста при выращивании томатов, огурцов, баклажанов, перцев и некоторых других культур в теплицах, но возможно использование этого метода и на плантациях, особенно при неблагоприятных погодных условиях. Для этого в начале цветения растения опрыскивают растворами 2,4-Д или 2,4,5-Т, 2-НОУК или 4Х, используя для получения раствора 40 — 50 мг препарата на 1 л воды. 2-НОУК эффективен и для опрыскивания грядок земляники.
Для обработки овощных культур чаще используют гетероауксин. Концентрация гетероауксина для обработки семян моркови — 600 мг на 1 литр раствора, столовой свеклы — 800 мг, томатов, огурцов — 500 мг/л. Усиливает действие гетероауксина совместное применение с витаминами. Кстати, и другие стимуляторы (например, янтарную кислоту) рекомендуют применять совместно с витаминами. Стимуляторы смешивают с витаминами в соотношении 600 мг/л гетероауксина+ 100 мг витамина В1 или такое же количество никотиновой кислоты, или же все три компонента. Семена моркови, свеклы, лука обрабатывают таким раствором 10 — 12 часов.
Сходное действие на растения оказывает и янтарная кислота. Опрыскивание растений картофеля 0,01% раствором янтарной кислоты ускоряет зацветание, картофель меньше поражается фитофторозом, урожай увеличивается на 35 — 50 кг с сотки. Используют янтарную кислоту и для обработок плантаций томатов. Опрыскивание растений для повышения продуктивности проводят в период бутонизации (40 — 60 мг/л) и повторяют трижды. Интервал между обработками — 7 дней. Расход раствора 2 литра на сотку. Регуляторы роста, широко используемые в практике овощеводства и садоводства приведены в таблице.

Использование ауксинов для уменьшения опадения плодов. У многих садовых растений (и прежде всего у яблонь и груш) начинается предуборочное опадение плодов. Падалица плохо хранится, имеет нетоварный вид, иногда по этой причине пропадает большая часть урожая. Обработка кроны в этот период ауксинами значительно снижает потери. С этой целью используют обычно растворы 1-НУК или 2,4-Д в концентрации 0,0001 — 0,001% (1 — 10 мг препарата на 1 л воды). Действие препарата сохраняется в течение 2-х недель со дня обработки. Предуборочное опрыскивание лимонов и апельсинов растворами 2,4-Д (8 мг/л) или 1-НУК (20 мг/л) не только уменьшает падалицу, но и замедляет созревание плодов. Такие плоды лучше хранятся, в меньшей степени подвергаются заболеваниям.
Обработка растений регуляторами роста ослабляет и отрицательное влияние заморозков на созревающий урожай, концентрацию препаратов при этом надо повысить до 30 — 40 мг на 1 л раствора.
Использование ауксинов для прореживания цветков и завязей плодовых растений. Садовые растения характеризуются, как известно, периодичностью плодоношения. Обычно обильное плодоношение сменяется низкоурожайным годом, и это очень не удобно для промышленного садоводства. Для регулирования урожайности можно применять ручное прореживание цветков и завязей при избыточном цветении, но это очень трудоемкая операция. Поэтому и в этом случае прибегают к синтетическим регуляторам роста — ауксинам. Для прореживания цветков и завязей у груш, яблонь, абрикосов, персиков обычно используют раствор 1-НУК в концентрации 15 — 50 мг/л. Кроны деревьев обрабатывают во второй половине периода цветения. Часть цветков при этом опадает, а оставшаяся часть получает лучшие условия для развития и в последующем из этих завязей формируются более крупные плоды. К тому же закладывается больше цветочных почек, и это обеспечивает урожай будущего года.
Использование ауксинов для задержки цветения плодовых деревьев. Большая часть территории нашей страны периодически испытывает нашествие поздних весенних заморозков, что наносит значительный ущерб садам. Для того, чтобы предотвратить повреждение цветущих деревьев заморозками прибегают к дымлению, используют локальный обогрев. Но эти способы борьбы далеко не всегда дают желаемый эффект. Ауксины и здесь могут прийти на помощь. Опрыскивание деревьев раствором 1-НУК (25 — 50 мг/л) осенью в период окончания роста побегов и начала закладки плодовых почек задерживает наступление периода цветения весной следующего года у яблонь и груш на 5 — 7 дней, абрикосов и персиков — на 10 дней. К тому же этот прием в год обработки ускоряет на несколько дней созревание плодов.
Использование ауксинов при хранении клубней, корнеплодов и луковиц. Вероятно, нет такого хозяина, который не сталкивался бы в своей повседневной жизни с проблемой хранения урожая. Причем, наиболее сложная часть проблемы — продление периода покоя у картофеля и овощей, ведь по причине преждевременного пробуждения точек роста и израстания теряется до 1/3 урожая. Прибавьте к этому ухудшение качества продукции. Картофель в средней полосе России даже при благоприятных условиях хранения начинает прорастать в марте-апреле, а в южных регионах — в январе-феврале. Удаление ростков приходится проводить вручную.
Между тем, продление периода покоя вполне реально с применением все тех же ауксинов. Для этой цели используют метиловый эфир 1-НУК (препарат называется М-1) в смеси с растертой в порошок глиной. Слои картофеля при переборке обрабатывают порошком глины, содержащим 2,0−3,5% препарата М-1. На 1 тонну картофеля требуется 50 — 100 г препарата. М-1 резко тормозит прорастание глазков и потерю веса клубнями.
Другой эффективный способ задержки прорастания клубней картофеля — опрыскивание ботвы за 2−3 недели до уборки 0,2% раствором ГМК (гидразида малеиновой кислоты). ГМК проникает в клубни и задерживает прорастание глазков в течение 8 месяцев при температуре +10 — 15оС. ГМК также способствует сохранению сахарозы в корнеплодах свеклы, ингибирует прорастание моркови, лука и других овощей при длительном хранении.
Использование ауксинов для уничтожения сорняков. В 1942 году было установлено, что в высоких дозах препарат 2,4-Д действует как гербицид избирательного действия. Он угнетает или уничтожает широколиственные сорняки и не оказывает вредного влияния на злаки. В настоящее время в практику сельского хозяйства внедрено множество гербицидов избирательного действия, наиболее широко известны 2,4-Д и 2М-4Х. Так, водным раствором 2,4-Д (0,6 — 1,5 кг/га) обрабатывают посевы пшеницы, ржи, кукурузы и других зерновых культур. Успех обработки в значительной степени зависит от правильно выбранной дозы с учетом видового состава и состояния растений, а также погодных условий.
Злаки проявляют наибольшую устойчивость к 2,4-Д в период кущения. Широколиственные сорняки, находящиеся в это время в начале развития, наоборот, особенно чувствительны к действию гербицида. Поэтому и проводить обработку рекомендуют именно в этот период. Однако надо иметь в виду, что 2,4-Д в почве сохраняет активность довольно длительное время. В последнее время ученые нашли способы повышения устойчивости культурных растений к высоким дозам 2,4-Д, и предупреждения у них возможных негативных реакций. С этой целью проводят предпосевную обработку семян зерновых культур гуминовыми препаратами (см. главу о гуминовых препаратах).

Popularity: 47%

Оставьте свой отзыв

Сообщение